世界上最小的恐龍

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　　世界上最小的恐龍-美頜龍

　　美頜龍屬(學(xué)名：Compsognathus)又稱(chēng)細(xì)顎龍、細(xì)頸龍、新顎龍、秀顎龍，是一屬小型的雙足肉食性獸腳亞目恐龍。它約有火雞的大小，生存于晚侏羅紀(jì)提通階早期的歐洲，約1億5000萬(wàn)年前。古生物學(xué)家已發(fā)現(xiàn)兩個(gè)保存良好的化石，一個(gè)于1850年代在德國(guó)發(fā)現(xiàn)，另一個(gè)是在將近一個(gè)世紀(jì)后于法國(guó)發(fā)現(xiàn)。美頜龍是幾類(lèi)確知其食性的恐龍之一，在兩個(gè)標(biāo)本的體內(nèi)都有小型的蜥蜴化石。在葡萄牙發(fā)現(xiàn)的牙齒有可能也屬于美頜龍。

　　簡(jiǎn)介：

　　美頜龍的化石是較為完整的骨骼?，F(xiàn)時(shí)已知的物種只有長(zhǎng)足美頜龍(C. longipes)，不過(guò)于1970年代在法國(guó)發(fā)現(xiàn)的較大標(biāo)本曾一度被認(rèn)為是另一物種的C. corallestris。直至1980年代及1990年代，美 美頜龍 頜龍都是已知最細(xì)小的恐龍，并且是始祖鳥(niǎo)的近親。它故此是在古生物學(xué)以外較為人所知的恐龍之一。更細(xì)小。美頜龍估計(jì)重約3公斤。

　　幾十年來(lái)，美頜龍都被描述為最小型的恐龍。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的美頜龍標(biāo)本只有約1米長(zhǎng)。但是之后發(fā)現(xiàn)的小型恐龍，如亞洲近頜龍、小盜龍及小馳龍的體型更小型。根據(jù)最大型的標(biāo)本，美頜龍的體重被估計(jì)重約0.83到3.5公斤。 美頜龍是一小型、雙足的動(dòng)物，有著長(zhǎng)的后肢及尾巴，長(zhǎng)尾巴可在移動(dòng)時(shí)平衡身體。前肢比 后肢小，手掌有三指，都有著利爪，用來(lái)抓捕獵物。

　　頭顱骨細(xì)致、窄長(zhǎng)，鼻端呈錐形。頭顱骨有五對(duì)洞孔，最大的是其眼窩。眼睛相對(duì)于頭顱骨的比例很大。 下頜修長(zhǎng)，但沒(méi)有下頜孔(Mandibular fenestrae)，這是主龍類(lèi)的常見(jiàn)特征。牙齒小而鋒利，適合吃小型的脊椎動(dòng)物及其他動(dòng)物，如昆蟲(chóng)。除了在前上頜骨的前段牙齒外，其他的牙齒都有著鋸齒邊緣、大幅彎曲?？茖W(xué)家們就是用這個(gè)特征來(lái)辨別美頜龍及它的近親。

　　發(fā)現(xiàn)及物種;

　　已知的美頜龍標(biāo)本是兩個(gè)接近完整的骨骼，一個(gè)標(biāo)本是從德國(guó)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)約89厘米，另一個(gè)標(biāo)本則是從法國(guó)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)約125厘米。德國(guó)標(biāo)本(編號(hào)BSP AS I 563)是于1850年代在巴伐利亞的索侯芬石灰?guī)r中被發(fā)現(xiàn)。索侯芬石灰?guī)r亦發(fā)現(xiàn)了一些完好的化石，如始祖鳥(niǎo)仍有羽毛輪廓及一些提通階時(shí)期的 牛津大學(xué)自然史博物館的美頜龍模型 翼龍目仍有翼膜銘刻。約翰·A·瓦格納(Johann A. Wagner)于1859年概略的描述了這個(gè)標(biāo)本，于1861年才進(jìn)行詳細(xì)的描述，并命名了長(zhǎng)足美頜龍(Compsognathus longipes)。

　　于1868年初，托馬斯·亨利·赫胥黎假定這個(gè)標(biāo)本是與恐龍有親緣關(guān)系，而于1896年，奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什確認(rèn)這些化石為恐龍的成員。約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)于1978年詳細(xì)的重新描述這個(gè)物種，令它成為當(dāng)時(shí)最知名的細(xì)小獸腳亞目。德國(guó)標(biāo)本現(xiàn)時(shí)在德國(guó)慕尼黑的巴伐利亞國(guó)家古生物和地質(zhì)收藏館中展覽。 較大的法國(guó)標(biāo) 美頜龍標(biāo)本胃內(nèi)的描繪 本(編號(hào)MNHN CNJ 79)是于1972年在法國(guó)東南部近尼斯發(fā)現(xiàn)的。它的年代定于提通階。

　　雖然它原先被命名為另一物種的Compsognathus corallestris，但于1991年被定為長(zhǎng)足美頜龍的另一個(gè)標(biāo)本。細(xì)小的德國(guó)標(biāo)本被認(rèn)為是長(zhǎng)足美頜龍的幼龍。于1983年，巴黎的國(guó)立自然歷史博物館得到了這個(gè)法國(guó)標(biāo)本。 之后，化石收集者Heinrich Fischer在索侯芬石灰?guī)r層發(fā)現(xiàn)的部份腳掌，曾被認(rèn)為是屬于長(zhǎng)足美頜龍。后來(lái)的研究推翻了這個(gè)主張，包含約翰·奧斯特倫姆在內(nèi)。德國(guó)古生物學(xué)家弗雷德里克·馮·休尼(Friedrich von Huene)則維持新標(biāo)本屬于美頜龍的意見(jiàn)。

　　此外在1998年，Jens Zinke將發(fā)現(xiàn)于葡萄牙的49顆牙齒化石編入此屬，地質(zhì)年代為啟莫里階。由于牙齒的鋸齒狀邊緣，這些牙齒化石不是列入長(zhǎng)足美頜龍，而是列為美頜龍屬的未命名種(Compsognathus sp.)。 在1997年，Virginia Morell將中華龍鳥(niǎo)列為美頜龍的一個(gè)種，成為原始美頜龍(Compsognathus prima)但并沒(méi)有被普遍接納。

　　古生物學(xué)編輯 前肢 美頜龍19世紀(jì)的德國(guó)標(biāo)本的前肢只有二指，令科學(xué)家們以為它就是這樣。但是及后的法國(guó)標(biāo)本顯示美頜龍的前肢是有三指的，是與其它美頜龍科相似。德國(guó)標(biāo)本的化石化未能保存它的手掌，更有指法國(guó)標(biāo)本的手掌是有蹼的。于1975年出版的書(shū)中，美頜龍被描繪成為兩棲的恐龍，能夠捕獵水 美頜龍約有1米長(zhǎng) 中的獵物及游離巨大的捕獵者。但是，奧斯特倫姆卻證實(shí)了法國(guó)標(biāo)本與德國(guó)標(biāo)本除了大小外接近是完全一樣的，從而推翻了這個(gè)假說(shuō)。

　　飲食:

　　殘骸顯示美頜龍捕獵細(xì)小的脊椎動(dòng)物。馬什于1881年評(píng)估了這個(gè)標(biāo)本，并認(rèn)為在美頜龍肚內(nèi)的細(xì)小骨骼是胚胎。但于1903年，諾普喬(Franz Nopcsa)斷定這是一蜥蜴。 奧斯特姆發(fā)現(xiàn)這些殘骸是屬于巴伐利亞蜥，并從它尾巴與肢的長(zhǎng)比例，認(rèn)定它能快速及靈活地奔跑。從這推論它的獵食者美頜龍，有著銳利的目光，并能夠迅速的追上這種蜥蜴。美頜龍肚中的巴伐利亞蜥是完整的，可見(jiàn)它是完整地吞下獵物。法國(guó)標(biāo)本的胃部亦有不明的蜥蜴或喙頭目。

　　棲息地:

　　于侏羅紀(jì)晚期，歐洲是一片干旱及熱帶的群島，位于古地中海的邊緣。發(fā)現(xiàn)美頜龍的石灰?guī)r源自從海洋生物的殼所生成的方解石。兩個(gè)發(fā)現(xiàn)美頜龍的位點(diǎn)都是坐落于海灘與珊瑚礁之間的礁湖。與美頜龍同時(shí)代的包括始祖鳥(niǎo)、喙嘴龍及翼手龍。發(fā)現(xiàn)美頜龍的地層亦包含了一些海洋動(dòng)物的化石，如魚(yú)類(lèi)、介蟲(chóng)、棘皮動(dòng)物及海洋軟件動(dòng)物，確定了它是棲息在海岸的。沒(méi)有其它的恐龍與美頜龍一同被發(fā)現(xiàn)，可見(jiàn)這細(xì)小的恐龍是這些島上的最佳捕獵者。

　　蛋化石:

　　在德國(guó)標(biāo)本的附近發(fā)現(xiàn)了一些直徑10毫米的蛋。于1901年，休尼(Friedrich von Huene)解釋這是皮膚的骨化。1993年的重新描述中指它們其實(shí)是未成熟的蛋。]但是，后期的研究懷疑這些蛋是否屬于美頜龍屬，因?yàn)樗鼈兌际窃隗w腔之外被發(fā)現(xiàn)。一個(gè)保存完好的中華龍鳥(niǎo)化石，在兩條輸卵管中有兩顆未生的蛋。故此對(duì)那些化石被認(rèn)為是美頜龍的蛋仍存有懷疑。與鳥(niǎo)類(lèi)關(guān)系 接近一個(gè)世紀(jì)，美頜龍是唯一廣為人知的細(xì)小獸腳亞目。這令人將它與始祖鳥(niǎo)的比較及與鳥(niǎo)類(lèi)的關(guān)系。

　　事實(shí)上，美頜龍較始祖鳥(niǎo)更激起了赫胥黎對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)起源的興趣。這兩種動(dòng)物在體型、大小及比例上都有著相似性，所以沒(méi)有羽毛的始祖鳥(niǎo)骨骼經(jīng)常被誤會(huì)為美頜龍。很多其它的恐龍，包 化石 括恐爪龍、偷蛋龍及慢龍都是被認(rèn)為是鳥(niǎo)類(lèi)的近親。 沒(méi)有羽毛或像羽毛的東西與美頜龍化石一同被保存下來(lái)，相反在同一地層的始祖鳥(niǎo)卻有，所以很多都指美頜龍是沒(méi)有羽毛的。

　　但是，已知唯一的始祖鳥(niǎo)羽毛是那在翼及尾巴上較大的羽毛，而較短估計(jì)覆蓋身體的羽毛亦沒(méi)有被保存下來(lái)。休尼指德國(guó)美頜龍標(biāo)本的下腹保存了化石化的皮膚，但奧斯特倫姆期后推反這個(gè)論點(diǎn)。

　　美頜龍的親屬，如中華龍鳥(niǎo)，其遺骸都有簡(jiǎn)單像軟毛的羽毛覆蓋身體，可見(jiàn)美頜龍亦可能有類(lèi)似的羽毛。相反，在另一屬認(rèn)為是美頜龍科的侏羅獵龍，它化石化的尾巴及后肢皮膚只有鱗片，并沒(méi)有顯示有任何羽毛。故此可能美頜龍并非全身都是由羽毛所覆蓋，不過(guò)侏羅獵龍是否屬于美頜龍科亦受到質(zhì)疑。 病征 在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)等人發(fā)表一份獸腳類(lèi)恐龍的壓力性骨折研究。他們研究9個(gè)美頜龍的腳掌骨骼，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)壓力性骨折的跡象。

　　大眾文化:

　　美頜龍經(jīng)常出現(xiàn)在兒童讀物中。長(zhǎng)期以來(lái)，美頜龍因?yàn)樗鼈兊捏w型小而著名，而大部分的其它小型恐龍晚于美頜龍至少一個(gè)世紀(jì)才被發(fā)現(xiàn)、敘述。 美頜龍出現(xiàn)在電影《侏羅紀(jì)公園：失落的世界》(The Lost World: Jurassic Park)以及《侏羅紀(jì)公園III》(Jurassic Park III)。在《侏羅紀(jì)公園：失落的世界》中，美頜龍被錯(cuò)植為三迭美頜龍(Compsognathus triassicus)，結(jié)合美頜龍的屬名以及原美頜龍的種名;原美頜龍是美頜龍的三迭紀(jì)遠(yuǎn)親，出現(xiàn)在《侏羅紀(jì)公園》的原著小說(shuō)。美頜龍通常在英文中被昵稱(chēng)為"Compys"。它們通常被敘述成小群體動(dòng)物，這行為來(lái)自于《侏羅紀(jì)公園》的原著小說(shuō)。但沒(méi)有科學(xué)證據(jù)顯示美頜龍與原美頜龍有這種社會(huì)行為。